Handfishes
핸드피쉬
판게아세 중기, 2억 2,800만년기의 물고기들은 조류와 함께 육상에 확고히 자리를 잡았습니다. 초기 양서류형 어류 머드위킷으로부터 진화한, 난태생 송사리과 어류의 육상 후손들은 다양한 형태로 방산해 정온동물인 트레베테레스까지 등장했습니다. 그러나 이들은 훨씬 더 다양한 분기군인 트리벳의 일파에 불과합니다.
최초의 트리벳은 약 1억 5천만 년 전(약 8천만년기) 머드위킷으로부터 진화했습니다. 그러나 트리벳을 포함한 머드위킷 계통 전체는 그보다도 천만 년 전(약 7천만년기)에 이미 등장했습니다. 초기 머드위킷이 육상활동을 위해 움직일 수 있는 앞지느러미와 손가락 모양 지느러미 극조(棘條)를 발달시켰으며, 트리벳은 지상 이동효율 증대를 위한 방수성 피부와 위장이 변형된 한 쌍의 폐, 상하운동이 가능한 꼬리로 구별할 수 있습니다. 최초의 트리벳을 명확히 정의하는 것은 어렵지만, 초기 형태는 6,500만년기에 이미 등장했으며 그로부터 1천만 년 후 온난한 작열세부터 본격적인 종 분화가 이루어졌습니다.
트리벳은 가슴지느러미와 꼬리를 보행에 사용하는 삼지(三肢)동물로 진화했습니다. 비록 기원은 전혀 다르지만, 일부 집단(특히 트리베테레스)에서는 가슴지느러미와 꼬리가 모두 네발동물의 다리와 비슷한 상사기관으로 진화했습니다. 특히 호퍼와 몰로돈트의 다리구조는 네발동물과 매우 유사하여 외관상 매우 유사합니다.
꼬리는 포유류와 파충류의 뒷다리와 비슷한 방식으로 굽히고 움직일 수 있도록 관절이 발달했으며, 끝부분에는 육질성 중량지지 패드가, 그 위에는 척추의 골화된 돌기들이 손가락처럼 기능하도록 발달했습니다. 한편 초기 머드위킷의 근육질 ‘손목’은 점차 길게 연장되어 관절이 있는 ‘팔’이 되었고, 극조는 손발이 되었습니다. 이러한 변화 덕분에 삼지동물의 팔다리는 상동기관으로서 외형은 유사하지만 그 기원은 전혀 다릅니다.
하지만 이런 현상이 모든 트리벳에게 적용되지는 않습니다. 작열세 동안 트리벳은 상당히 다양해졌으며, 두 개의 발톱이 달려 물건을 잡을 수 있는 손과 자벌레처럼 움직일 수 있는 꼬리를 기본 형태로 직립보행을 하는 트리베테레스의 조상, 파충류형, 자벌레형, 지행(趾行, 발가락으로 걷는 방식)성 동물 등 다양한 변주가 시도되었습니다. 그러나 대부분의 종들이 작열세-판게아세 전환기 대멸종 때 사라지고 몇몇 원시적인 종들과 트리베테레스 한 종만이 남았습니다. 대멸종으로 인한 진화적 공백은 이들에게 다시 한번 다양화할 기회를 제공했습니다. 비록 다리가 옆으로 벌어지는 트리브타일(Tribtiles)과 직립형 다리를 가진 포유류형 트리베테레스가 지배종으로 남았지만 이들이 전부는 아닙니다. 여러 트리벳 집단이 사라진 친척들과 비슷한 방식으로 재적응했으며, 그 중에는 대멸종 이후 재시도된 무각형(無脚形, 다리가 퇴화된 형태)도 있었습니다. 그러나 가장 놀라운 것은 핸드피쉬(Handfish)라 불리는 케리리크티스류(Clade Cheirichythes)의 재등장이었습니다.
트리베테레스가 팔을 늘리는 쪽으로 진화한 것과 달리, 작열세 말기를 지나 살아남은, 도마뱀과 비슷한 교목성 소형동물로부터 진화한 핸드피쉬들은 손가락을 매우 길게 발달시키기 시작했습니다. 덕분에 이들은 새로운 숲에서 활동하고 먹이를 사냥할 수 있게 되었습니다.
팔 자체는 작고 옆으로 퍼진 원시적 형태를 유지하였으나, 나뭇가지에 오르거나 물건을 붙잡기 적합한 세 손가락은 점차 더욱 길고 단단하게 변하여 독립적 기능을 가진 팔과 같은 구조로 진화했습니다. 이 손가락들은 시간이 지나면서 작은 돌출부를 발달시켰고, 그 돌출부가 다시 나뉘어 프랙탈처럼 또 다른 손가락이 뻗어나오는 형태로 발전했습니다.
비슷한 과정은 꼬리에서도 일어났습니다. 척추 자체는 짧게 유지된 반면 옆으로 뻗은 손가락 모양 돌기들이 길어지면서 나뭇가지를 단단히 잡을 수 있는 집게 형태로 발달했습니다.
이 꼬리에 달린 손은 점차 대형화되어 사실상 다리에 준하는 형태로 진화했습니다. 이 구조에서는 파지력을 강화하기 위해 작은 조직 돌기를 추가로 발달시켰고, 결국 스스로 물건을 잡을 수 있는 ‘손가락’과 같은 부속지를 갖추게 되었습니다.
비공식적 이름인 스파이더프록(Spiderfrog)은 매우 어울리는 이름입니다. 이들은 넓은 입과 큰 눈, 비늘이 없는 매끄러운 방수 피부 덕분에 양서류를 닮았습니다. 앞발에는 매우 긴 손가락이 네 개씩 있어 나무를 오르거나 먹이를 잡습니다. 대부분의 종들은 곤충을 사냥하며, 나뭇가지를 타고 이동하다 손가락으로 먹잇감을 붙잡아 먹습니다. 그러나 일부 종들은 조류나 다른 트리벳을 사냥하는 매복형 포식자로 진화했으며, 이들은 꼬리로 나뭇가지 아래쪽에 매달린 채로 손가락을 벌리고 있다가 사냥감을 낚아챕니다.
‘드롭다운(Dropdown)’이라 불리는 이들은 뱀장어처럼 긴 몸을 지녔으며, 나무껍질과 비슷한 위장색으로 나뭇가지 아래쪽에 꼬리집게로 매달려 사냥감을 기다립니다. 이들은 큰 눈만을 움직이며 기다리다가 사정거리에 들어온 먹잇감을 순식간에 덮칩니다.
드롭다운은 손가락을 펼쳐 먹잇감을 감옥처럼 가둔 뒤 그대로 입에 밀어넣습니다. 드롭다운은 신진대사가 매우 느려 오랫동안 굶어도 버틸 수 있으며, 밤중에만 자벌레 같은 동작으로 나뭇가지 위를 이동합니다.
일부 거미개구리류는 보다 활동적인 포식자로서 먹잇감을 능동적으로 추격합니다. 이런 진화적 경로의 정점으로서 손가락과 꼬리가 가장 특수화된 트리벳이 바로 기벳(Gibbets)입니다. 이들은 약 1,500만년 전 등장한 거미개구리의 한 분파입니다.
기벳은 짧고 굵은 앞다리를 가진 거미개구리 계통으로, 각 앞다리에 위치한 두 지느러미뼈가 비대해져 독립적인 팔처럼 기능하게 된 것이 특징입니다. 이로서 기벳은 최초의 육상형 육지(六肢)동물이 되었습니다.
손목에는 네 개의 손가락이 있으나 실제 기능하는 것은 엄지와 중지 둘뿐입니다. 꼬리는 매우 짧아 세 개의 척추뼈로 이루어져 있으며 이곳에서 관절이 달린 두 개의 거대한 ‘다리’가 뻗어나옵니다. 이 다리는 원래 꼬리의 ‘손’에서 유래한 것으로 지금은 꼬리보다 훨씬 길게 발달해습니다. 이 ‘발가락’은 서로 짝을 이루어 다리 역할을 하며, 꼬리다리가 하나뿐인 다른 트리벳에 비해 나무 위에서 훨씬 뛰어난 기동성을 제공합니다.
기벳은 여섯 개의 팔다리로 나무를 오르내리며, 항상 한두 개의 팔다리로 나뭇가지를 붙잡기에 미끄러지는 일은 거의 없습니다.
이들은 식충동물이지만 일부 종은 잡식성으로서 대사율이 친척들보다 훨씬 높고 활발합니다.
기벳은 중온성(Mesothermic) 동물로서 완전한 정온동물인 트리베테레스만큼은 아니지만 주변 환경보다 체온을 몇 도 높게 유지할 수 있어 활동할 수 있는 온도 범위가 넓습니다. 그럼에도 불구하고, 기벳은 대부분의 거미개구리류처럼 아열대~열대우림의 수관층에서만 서식하며, 이곳에서 탁월한 기동성과 높은 에너지 효율을 바탕으로 번성하고 있습니다.

원시적인 식충성 핸드피쉬(오른쪽 위), 나무를 타는 기벳(왼쪽), 드롭다운(오른쪽 아래)
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